感覺系統/一般特徵/聯合皮質

大脑皮层联合区在感觉处理中的作用

编辑

简介

编辑

在本维基教科书中,人体解剖学和生理学部分描述的感觉系统在神经系统中执行特定的功能。然而,对这些系统的理解并不能完整地描绘出,是什么使我们人类能够做出增加生存机会的决定。

为了管理来自感觉子系统的众多复杂信号,神经系统包含各种高阶过程。它们负责处理更复杂的感觉刺激,并产生行为。这些更高阶的大脑区域构成了新皮层的大部分,被统称为联合区。大脑皮层联合区所执行的广泛功能通常被称为“认知”:“关注于外部刺激或内部动机的能力;识别这些刺激的重要性;并做出适当的回应”[大脑皮层 1]

 
大脑半球皮层联合区的连接情况的简略图。

联合区的功能

编辑

我们对人类大脑皮层联合区作用的认识相当有限。关于其功能的大多数推论来自对皮质功能损害患者的观察。随后,这些推论通过观察实验动物和人类脑中相应区域的神经活动模式得到验证[大脑皮层 1]。在过去的几十年里,PET(正电子发射断层造影术)、MRI(磁共振成像)、EEG(脑电图)、TMS(经颅磁刺激)、TES(经颅电刺激)、MEG(脑磁图)和NIRS(近红外光谱)等技术的发展显著提高了我们对认知控制的神经基础方面的理解[大脑皮层 2]

顶叶联合区负责管理注意力和感性认识。顶叶病变患者的视觉、躯体感觉和运动系统是完好的,但他们无法注意到空间中的一部分内的物体。这种情况被称为对侧忽略综合征[大脑皮层 1]。顶叶皮层,更具体地说,下顶叶,是大脑中传递注意力的主要(但不是唯一)部分[大脑皮层 1]

颞叶皮层联合区负责对刺激的识别和确认。与忽视综合征患者不同,颞叶皮层受损患者能够感知病变对侧的物体,但难以对其进行识别和命名[大脑皮层 1]。此类疾病被统称为失认症。下颞皮质的特定部分受损会导致患者无法识别其他人的面孔,这种情况被称为型面孔失认症[大脑皮层 1]

额叶皮层联合区负责计划和决策。相比于任何其他新皮质区,它管理更广泛的功能[大脑皮层 1],并整合来自感觉和运动皮质以及来自顶叶和颞叶皮质联合区的信息[大脑皮层 1]。在人类的额叶皮层中,存在一个由我们的祖先进化而来的大脑结构[大脑皮层 2]前额叶皮层。前额叶皮层在认知控制中起着关键作用[大脑皮层 2],并控制着我们所说的个人“人格”[大脑皮层 1]

前额叶皮质的功能

编辑

人们对前额叶皮质功能的首次关注,是由神经科学史上一个著名的医学案例引起的:1848年,铁路建筑工头Phineas Gage在一次工作事故中,被一根长约1米、直径约5厘米的铁棒从他的头部穿过[大脑皮层 2]。Gage甚至没有失去意识,但他的额叶皮层受到了严重损伤。Gage脑部与运动控制、眼球运动和语言有关的额叶区域保持完整,他的基本功能在事故后的11年里没有受到任何损伤[大脑皮层 2]。然而,Gage的前额皮质严重受损,这导致他的性格发生了巨大的变化。

根据他的医生和朋友的报告,Gage的行为变得不再理智和成熟,无法控制自己的冲动或为未来的做计划[大脑皮层 2]。在接受额叶切除术的患者中也有类似症状的报告。额叶切除术是20世纪对患有各种精神疾病的患者实施的一种手术,在额叶切除术中,前额叶皮质会被有意地破坏[大脑皮层 2]

虽然这些病例揭示了前额叶皮质在指引人类行为方面的作用,但它在认知控制中的执行功能和重要性直到20世纪中期才由于神经心理学测试的出现而变得清晰[大脑皮层 2]

我们现在知道,前额叶皮层通过一个错综复杂的神经网络与许多其他大脑区域相互作用[大脑皮层 2]。前额叶皮层整合并影响来自感觉输入、内部状态和运动输出[大脑皮层 3]的信息,因此可以被视为大脑的控制中心。

 
刺入Phineas Gage头骨的金属棒的计算机影像。

”感知-行动“循环

编辑

前额叶皮质通过创建视觉、听觉、触觉和嗅觉信息的内部表征来调节感觉输入[大脑皮层 3]。这些外部世界的皮质表征被称为感知[大脑皮层 3]

运动输出,如受控的身体运动和语言,也是前额叶皮质调节的结果[大脑皮层 2]。此外,前额叶皮质还可以调节思维和情绪[大脑皮层 3]。因此,前额叶皮层在大脑和环境之间形成了一个反馈回路。这种双向通信被称为”感知-行动“循环[大脑皮层 2]

反馈回路已经存在于我们人类近期祖先的大脑中(事实上,在许多更原始的大脑中依然存在)。然而,这些都是自下向上的自反射循环。人类仍然保留的自下而上的”感知-行动“循环的一个例子是“膝跳”反射[大脑皮层 2]。轻拍膝盖会引起突然的、自发的腿部运动。像膝跳反射一样的反射性”感知-行动“循环是在没有评估和决策的情况下发生的[大脑皮层 2]

相比之下,由前额叶皮层控制的”感知-行动“周期涉及自上而下的处理过程。这是感知和行动之间周期的短暂停顿的结果。执行性的(或高阶的)认知功能在这一延迟期间被激活[大脑皮层 2]。这种感知和行动之间的延迟期的演变与人类大脑中前额叶皮质的发育相吻合[大脑皮层 4]。这种停顿允许自上而下的选择性处理[大脑皮层 5],这导致与环境的交互变得更加复杂。

选择性注意使我们专注于环境的特定方面从而追求目标,同时抑制或忽略无关的感觉输入[大脑皮层 6]。将与任务相关的信息短时间保存在大脑中以指导后续行为的能力被称为工作记忆[大脑皮层 6]。研究者认为,工作记忆通过对即将发生的事情的期望连接感知以及未来的行动[大脑皮层 2]

目前的研究表明,选择性注意和工作记忆之间存在大量的重叠,前额叶皮质在这两个认知过程中扮演了媒介[大脑皮层 6]

 
“感知-行动”周期的短暂停顿允许前额叶皮层进行自上而下的处理。

认知控制

编辑

在控制”感知-行动“周期中,前额叶皮质在认知控制中起着关键作用。认知控制指的是一个人的思想和行动与内部目标的协调。

正如神经科学家Earl Miller和Jonathan Cohen所描述的那样,“认知控制源于前额叶皮层活动模式的主动维持,前额叶皮层代表着目标和实现目标的手段”[大脑皮层 3]。因此,认知控制包括选择性注意、工作记忆和目标管理三个领域。

来自前额叶皮层的信号可以引导大脑其他区域的神经活动,比如感觉区域。大脑自上而下的调节会影响这一引导活动,导致人对环境中所存在的刺激的预期有着一定的偏好。通过这种方式,与个人目标最直接相关的特征、位置和事件在它们特定的大脑区域内具有更大的代表性,从而可以被更快地检测到。

然而,忽略次要刺激的能力是同样重要的。这种感知抑制对于将目标干扰最小化尤其关键,其中,目标干扰可能会打断完成预期任务的过程[大脑皮层 2]。人类很容易以分神和打断的形式被目标干扰所吸引,这其中包括内在干扰和外界干扰[大脑皮层 2]

因此,专注和忽略对于成功实现自上而下的目标、保持大脑的选择性注意力以及塑造我们感知世界的方式都至关重要。

参考文献

编辑
  1. 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 1.6 1.7 1.8 Neuroscience. 5 ed. 2012, Sunderland: Sinauer Associates, Inc.
  2. 2.00 2.01 2.02 2.03 2.04 2.05 2.06 2.07 2.08 2.09 2.10 2.11 2.12 2.13 2.14 2.15 2.16 Gazzaley, A. and L.D. Rosen, The distracted mind: ancient brains in a high-tech world. 2016, Cambridge, MA: MIT Press.
  3. 3.0 3.1 3.2 3.3 3.4 Miller, E.K. and J.D. Cohen, An integrative theory of prefrontal cortex function. Annu Rev Neurosci, 2001. 24: p. 167-202.
  4. Fuster, J.M., Upper processing stages of the perception-action cycle. Trends Cogn Sci, 2004. 8(4): p. 143-5.
  5. Corkin, S., Permanent Present Tense. 2013, London: Penguin Books.
  6. 6.0 6.1 6.2 Gazzaley, A. and A.C. Nobre, Top-down modulation: bridging selective attention and working memory. Trends Cogn Sci, 2012. 16(2): p. 129-35.